4.2.1 Abbau mit Wachstum

Das substratabhängige Wachstum wurde mathematisch von Monod (1949) beschrieben, und ist auch heute noch Grundlage vieler Modelle. 

$$\mu = \frac{\mu_{max} * S}{K_s +S}$$ (4.3)

$S$ ist das Substrat, $\mu_{max}$ die maximale Wachstumsrate und $K_s$ ist die Konzentration bei der $0.5 * \mu_{max}$ erreicht wird. Der resultierende Graph ist eine hyperbolische Kurve, die sich mit zunehmender Substratkonzentration $\mu_{max}$ annähert.

Das Monod-Modell lässt verschiedene Vereinfachungen zu. Wenn $S \gg K_S$ ist, kann $\mu$ durch $\mu_{max}$ angenähert werden. Die Zellteilungsrate ist dann über einen großen Bereich hinweg konstant. Ist $S \ll K_S$, geht auch das Wachstum gegen Null.

Der Substratabbau kann abhängig von der Wachstumsrate und der Anzahl der metabolisierenden Organismen oder der Biomasse beschrieben werden. Dabei wird angenommen, dass jede Zelle im Durchschnitt gleich viel Substrat verwerten kann. Es können drei unterschiedlich Verlaufskinetiken der Biodegradation unterschieden werden (Alexander und Scow, 1989; vgl. Abb. 4.1):

Abbildung 4.1: Schematische Darstellung des Verlaufs der Substratabbaufunktionen, die mit unterschiedlichen Wachstumskinetiken beschrieben werden. Aus Scow und Alexander (1989).

Ist $S_0 \gg K_S$, ergibt sich eine logarithmische Kinetik der Form

$$\ \frac{dS}{dt} = \mu_{max}(S_0 + X_0 -S)$$ (4.4)

wobei $X_0$ die Substrat-Menge angibt, die notwendig ist, damit sich die Anfangspopulation entwickeln kann. Bei der logarithmischen Kinetik wird die Abbaurate mit der Zeit immer größer, weil die Biomasse ständig wächst. Dieser Fall kann die Kohlenwasserstoff-Biodegradation in den 35 Schadensfällen nicht repräsentieren, weil dort die Abbaurate mit der Zeit sinkt.

Ist $S_0 \ll K_S$, wird das Wachstum mit zunehmendem Abbau immer geringer. In diesem Fall ergibt sich eine logistische Kinetik. Dabei steigt zunächst die Abbaurate mit der wachsenden Biomasse, aber mit sinkender Substratmenge wird sie immer geringer und geht schließlich gegen Null.

Im dritten Fall ist $S_0 \sim K_S$ und der Abbau sowohl von der Substratkonzentration als auch der Wachstumsrate abhängig. Diese Kinetik wird Monod mit Wachstum genannt.

$$\frac{dS}{dt} = \frac{\mu_{max}* S(S_0 + X_0 -S)}{K_S +S}$$ (4.5)

Auch hier nimmt die Abbaurate zunächst zu, um mit sinkender Substratkonzentration abzufallen.

Allen drei Kinetiken gemein ist die Tatsache, dass die initiale Bakterien- oder Pilzpopulation zunächst anwächst und sich die Abbaurate erhöht. In den Verlaufskurven der 35 Schadensfälle ist die Rate der Biodegradation allerdings zu Beginn der Sanierung maximal. Das kann daran liegen, dass die Kontaminationen nie frisch sind und sich die Biomasse schon auf ihrem höchsten Niveau befindet.

Die Monod-Gleichung kann das substratabhängige Wachstum von Bakterien-Reinkulturen mit sehr kleiner Populationsdichte zu Beginn des Abbaus unter optimalen Bedingungen beschreiben. Dazu zählen ausreichende Nährstoffversorgung, ständige Bioverfügbarkeit des Substrats oder ideale Außenparameter (pH, Temperatur).

Im Boden ist das Wachstum der Bakterien von vielen Randbedingungen abhängig, und es ist nicht zu erwarten, dass die Entwicklung der Biomasse mit den Laborbefunden vergleichbar ist. Vor allem sind Substrate im Boden nicht vollständig verfügbar, weil sie z.B an Oberflächen der Bodenpartikel sorbiert sind. Ebensowenig ist, wie diese Arbeit zeigt, mit einer ausreichenden Sauerstoffversorgung in allen Bodenarealen zu rechen. Und nicht zuletzt wachsen die ubiquitären MKW-Abbauer auf mehreren Substraten zugleich.